|
|||||
|
|||||
|
<< Zpět Paleontologie - Zoopaleontologie - Ramenonožci Podrobná charakteristika - Ostatní zajímavosti - Seznam ilustrací a fotografií - Systém Obecná charakteristika Kmen Brachiopoda - ramenonožci Ramenonožci (Brachiopoda: jméno je odvozeno z řeckého brachion = rameno a pous = noha) jsou výlučně mořskou skupinou bezobratlých s asi 350 recentními, avšak více než 30 tisíci fosilními druhy. Jedinci jsou vždy solitérní, z průměrnou délkou těla od několika mm do 5 cm. CHARAKTERISTIKA Tělo je bilaterálně symetrické, s entorocoelním coelomem uzavřeným v dvoumiskové schránce s fosforečnanu nebo uhličitanu vápenatého (kalcitu, vzácně i aragonitu), který je vylučovaný pláštěm. Schránka je na těle orientovaná dorzálně (hřbetní miska) a ventrálně (břišní miska). Uvnitř schránky je poměrně malé tělo, které je umístěno v zadní, vrcholové části misek. Tělo je složeno ze dvou částí. Prosoma chybí, mezosoma je malé s lofofórem, metasoma je malé. Větší část prostoru mezi schránkami zaujímá plášťová dutina, ve které je umístěn spirálně stočený párový lofofór. Lofofór nese nitkovitá chapadélka krytá řasinkovým epitelem. Slouží k filtraci potravy, zejména drobného planktonu a organického detritu. Lofofór je současně dýchacím orgánem. Ze zadní části břišní misky vybíhá stvol, kterým je jedinec připevněn k podkladu. Stvol může být různě modifikován nebo může i chybět. Svaly procházející tělem jsou úpony přichycené k vnitřní straně misek. Slouží k uzavírání a otevírání misek a k rotačnímu pohybu schránky okolo stvolu. Skupiny svalů procházející dorzoventrálním směrem jsou adduktory (zavírače) a diduktory (otvírače); umožňují uzavření, resp. pootevření misek. Mezi miskami nebo otvorem v břišní misce prochází stvol, kterým je jedinec přichycen k podkladu. Uvnitř misek je stvol přichycen skupinou svalů (adjustory). Trávicí soustava začíná ústy při bázi lofofóru a končí řitním otvorem v plášťové dutině nebo končí slepě. Významné jsou výběžky coelomové dutiny do pláště, jejichž průběh bývá pravidelně vtištěn na vnitřním povrchu misek jako soustava rozvětvených kanálků. Ze smyslových orgánů jsou nejvýznamnější hmatové štětinky (séty), které vybíhají podél okraje misek. K vylučování slouží metanefridie. Ramenonožci jsou gonochoristi, s vnějším oplozením a vývojem přes volně plovoucí larvální stadium (aktinotrocha). Nemají schopnost nepohlavního rozmnožování. SCHRÁNKA Schránka ramenonožců je dvoumisková, z různým profilem. Podle klenutí misek se rozlišují misky bikonvexní (obě klenuté), planokonvexní (hřbetní miska je plochá) až konkavo-konvexní (hřbetní miska je konkávní). U většiny ramenonožců jsou misky kloubně spojené párem zubů vybíhajících z břišní misky a zapadajících do jamek v misce hřbetní. Miska břišní je většinou větší, často i klenutější. V její vrcholové části (palintrop) je stvolový otvor, kterým prochází masitý stvol. U primitivnějších ramenonožců je namísto kruhovitého stvolového otvoru v palintropu vyvinuta pouze trojúhelníkovitá štěrbina na zámkové linii (delthyrium) nebo podélný žlábek (stvolový žlábek). Zámkové políčko (interarea, pseudointerarea) leží mezi vrcholem a zadním okrajem misky. U misky hřbetní může zámkové políčko chybět, nebo v jeho střední části může ležet trojúhelníkovitý otvor (notothyrium). Delthyrium i notothyrium bývá částečně až úplně zakryto či vyplněno. Na povrchu misek bývají přítomna radiální žebra, nejrůznější lišty, trny, koncentrické valy či lamely, z jemné skulptace povrchu jsou nejčastější jemné přírůstkové linie. Velmi jemná struktura povrchu (mikroornament) je zastoupen u některých ramenonožců kruhovitými nebo kosočtverečnými jamkami. Typickým rysem většiny ramenonožců je jediný pár zubů v břišní misce a jim odpovídající pár jamek v misce hřbetní, z různě vyvinutými podpůrnými zařízeními (lišty, valy). Ve vrcholovém prostoru břišní misky jsou často patrné vtisky svalů, která misky zavírají (adduktory), otevírají (diduktory), nebo připevňují stvol k misce (adjustory). U misky hřbetní jsou adduktory patrné ve středu misky, diduktory jsou uchyceny v prostoru mezi jamkami, často na vyvýšeném políčku (zámkový výběžek). Stažením diduktorů dochází k rotaci misek podél zámkové linie a jejich pootevření. Lofofór je podepřen buď krátkým výběžkem (brachiofor, krura), či dlouhým smyčkovitým nebo spirálním kalcifikovaným útvarem (brachidium). U schránek kalcitických je stěna misek ze tří vrstev. Na povrchu misek leží organické periostrakum. Střední tenká vrstva (vrstva primární) je tvořena z granulárního nebo lamelárního kalcitu. Vnitřní vrstva je budována z kose ležících vláken kalcitu a je jedinou vrstvou, která se zesiluje v průběhu růstu schránky. Stěna kalcitických misek může být prostoupena póry (punktátní stěna), může být bez pórů (impunktátní stěna) nebo jsou zde sloupky uvnitř lamelární stěny (pseudopunktátní stěna). U schránek z fosforečnanu vápenatého je stavba misek odlišná, většinou se střídají laminy organického materiálu s laminami fosforečnanu vápenatého. Složení a struktura stěny misek je významným taxonomickým znakem a v detailech se liší i mezi blízkými skupinami ramenonožců. EKOLOGIE Ramenonožci jsou výlučně mořskou skupinou citlivou na pokles salinity (stenohalinní). Jsou jen nepatrně tolerantní na zvýšenou salinitu. Jsou důležitou součástí přisedlého (sesilního) bentosu, který potravu získává filtrací. Vyskytují se od mělkovodního prostředí (šelfy) do velkých hloubek. V geologické historii je zpočátku patrný jejich dominantní výskyt v mělkovodním prostředí, zejména v tropickém a subtropickém klimatu. Postupně však byli vytlačováni do hlubokovodního nebo kryptického prostředí (podmořské jeskyně, zastíněné převisy) již během mesozoika a terciéru. Dnes jsou významnou složkou hlubokovodních faun, naopak jsou ojedinělí mezi bentosem mělké litorální zóny. Vzhled schránek je silně ovlivněn prostředím a způsobem života. K upevnění slouží masitý stvol, přichycený k pevnému podkladu nebo k jednotlivým kamínkům a zrnkům písku na dně. Stvol mohl být i zcela redukován a jedinec ležel volně na dně. Ukotvení na dně zajišťovaly trny vybíhajícími z povrchu misek do sypkého či bahnitého sedimentu. Méně běžná je cementace k pevnému podkladu jednou z misek. Vede pak k částečné ztrátě bilaterální symetrie misek. U skupiny richthofenidních ramenonožců šla specializace do takové míry, ze miska břišní měla tvar kalicha přicementovaného kořenovitými výrůstky k povrchu, a miska hřbetní byla modifikována na silně pozměněné víčko (podobná specializace je doložena u křídových mlžů rudistů). Tvar schránky a struktury jejího povrchu jsou prvotřídními ekologickými indikátory prostředí a způsobu života, s řadou morfologických konvergencí v nezávislých fylogenetických liniích. GEOLOGICKÁ HISTORIE Ramenonožci se objevují ve spodním kambriu, kde jsou jednou z nejstarších složek tommotské fauny. V kambriu převládají skupiny s organofosfatickými miskami a skupiny chileidních, obolellidních, orthidních a protorthidních ramenonožců. Některé specializované skupiny kambrických ramenonožců vymřely již v průběhu kambria (obolellidní a většina chileidních ramenonožců). Od počátku ordoviku dochází z rychlé diverzifikaci a objevují se nové skupiny. Zatímco klitambonitidní a billingselidní ramenonožci (významné pro spodní ordovik) v průběhu ordoviku vymírají, orthidní, pentameridní a strofomenidní ramenonožci se silně rozvíjejí. Na konci ordoviku se objevují i první spiriferidní ramenonožci. V siluru a devonu ramenonožci stávají naprosto dominantní skupinou přisedle žijících mořských živočichů, s dalšími rozvíjejími se skupinami (ramenonožci rhynchonelidní, pentameridní, chonetidní, produktidní, spiriferidní, atrypidní, terebratulidní aj.). Ve stejném období význam ramenonožců s organofosfatickými schránkami klesá. V průběhu karbonu až triasu některé skupiny vymírají, zřejmě jako důsledek konkurence rapidně rozvíjejících se mlžů. Další, avšak menší rozkvět ramenonožců následuje v juře a křídě. Terebratulidní a rhynchonelidní ramenonožci zůstávají hojní i v mělkovodním prostředí, od konce křídy však i tyto skupiny ustupují. V současnosti jsou rhynchonellidní a terebratulidní ramenonožci hojní pouze na místech, která jsou nepříznivá pro rozvoj mlžů (např. cirkumpolární a hluboké šelfové oblasti, strmé skalní stěny apod.). Výjimkou jsou ramenonožci lingulátní, kteří osídlují mělká písčitobahnitá dna v tropech (např. bahno a písek mezi mangrovovými porosty). Ramenonožci byli velmi významnou skupinou na paleozoických útesech, i když nepatřili mezi vysloveně útesotvorné organizmy. Často jsou jedinými fosíliemi v sedimentárních sledech, zejména v mělkovodním prostředí nebo v extrémně hlubokovodních sedimentech. Mají velký stratigrafický význam, neboť jako vůdčí fosilie spolehlivě dokládají stáří usazenin a faciální prostředí. Jako skupina systematicky dobře zpracovaná a pro svoji omezenou schopnost migrace přes otevřené oceánská prostory jsou ramenonožci využíváni při paleogeografických, paleoklimatologických i evolučních studiích, zejména pro období staršího paleozoika. TAFONOMIE Ramenonožci bývají výborně zachovalými fosíliemi, poměrně často jsou nalézáni i v původní životní pozici ve shlucích několika jedinců. Po odumření se misky nesnadno oddělují zásluhou pevného spojení zuby zaklesnutými v jamkách a jsou přidržovány i svaly uvnitř schránky. Až na výjimky jsou misky kalcitové, které, na rozdíl od misek mlžů, hůře podléhají rozpuštění v porézních nezpevněných sedimentech. Ramenonožce proto nalézáme výborně zachovalé i tam, kde misky mlžů, plžů nebo hlavonožců jsou zachované nevalně a se stopami diagenetického rozpouštění. Při větším nahromadění mají schránky ramenonožců horninotvorný význam. Některé vápence, případně i jiné horniny, jsou podle nich i pojmenovány (např. stringocefalové vápence, obolové pískovce, orthisové pískovce). METODIKA VÝZKUMU Ramenonožce je možno sbírat jednak přímým vylamováním z pevné horniny nebo plavením misek z měkkých nebo sypkých sedimentů. Karbonátové misky někdy podléhají v průběhu diageneze silicifikaci a lze je pak získávat volné rozpouštěním karbonátové okolní horniny pomocí roztoku HCl nebo kyseliny octové. Tímto způsobem ze získat obrovské množství výborně zachovalého materiálu. Odolnost fosforečnanu vápenatého u linguliformních ramenonožců lze využít pro extrakci fosfatických misek rozpouštěním vápenců pomocí roztoku kyseliny octové. U některých skupin, zejména u ramenonožců rhynchonelidních, atrypidních, spiriferidních a terebratulidních, se pro studium vnitřní stavby misek využívá postupné ubrušování a orientované řezy, jež umožňují detailní studium brachiálního aparátu a dalších jemných vnitřních struktur. SYSTÉM Taxonomické členení skupiny se vyznamně změnilo v uplynulých deseti letech. Původní systémy rozdělovaly ramenonožce podle nepřítomnosti či přítomnosti zubů na třídy Inarticulata (bezoporní) a Articulata (opornatí). Moderní klasifikace kladou důraz na složení a stavbu misek a dělí ramenonožce na skupiny s organofosfatickými miskami (kmen Linguliformea) a miskami z uhličitanu vápenatého (podkmeny Craniiformea a Rhynchonelliformea). Toto dělení je podpořeno i moderními studiemi na molekulární úrovni. Třída Linguliformea (kambrium - recent) Méně početná třída zahrnuje ramenonožce s organofosfatickými schránkami, kteří nemají vyvinutý zámkový aparát. Mají několik skupin svalů z uzavírání a šikmým pohybům misek. Pootevření misek se děle hydraulicky, zatažením těla k vrcholu misek. Většinou byl přítomen dlouhý stvol. Střevo je průchozí. Lofofór není nikdy podepřem pevnými strukturami. Na povrchu misek jsou někdy přítomny duté trny. Velikost misek je většinou v mm řádu. Skupina byla významná v kambriu a ordoviku. Od siluru ustupuje a do současnosti přežívá jen několik druhů, především v tropických oblastech. Řád Lingulida (kambrium - recent) Schránky jsou protažené, většinou slabě klenuté, bez zubů a jamek, v břišní misce je obvykle stvolový žlábek. Mají nebo je předpokládán dlouhý, kontraktilní stvol. Leptembolon Lingula Lingulella Obolus Paldiskites Rafanoglossa Rafanoglossella Řád Acrotretida (kambrium - devon) Schránky jsou velmi drobné až mikroskopické, většinou s kuželovitou břišní miskou a stvolovým otvorem na jejím vrcholu. Na larvální schránce je charakteristický mikroornament z mělkých kruhových jamek. Acrotreta Numericoma Opsiconidion Řád Discinida (ordovik - recent) Schránky jsou diskovitého nebo ploše kuželovitého tvaru s krátkým stvolem procházejícím trojúhelníkovitou štěrbinou nebo malým otvorem v zadní části misek. Discina Orbiculoidea Pelagodiscus Řád Siphonotretida (kambrium - devon) Drobní až středně velcí ramenonožci okrouhlého obrysu s povrchem pokrytým dlouhými dutými trny a stvolovým otvorem na vrcholu protažené břišní misky. Celdobolus Siphonotreta Třída Paterinata (kambrium - ordovik) Misky jsou malé, oválně nebo eliptické s dobře vyvinutou pseudointerareou, na povrchu často s hlubokými jamkami. Pravděpodobně neměli funkční stvol. Kolihium Micromitra Podkmen Craniiformea (ordovik - recent) Je málo početnou třídou ramenonožců, jejichž schránky jsou z uhličitanu vápenatého, někdy v aragonitové modifikaci. Stvol je často redukovaný, jedinci bývají přicementovaní k podkladu při současném potlačení mineralizace břišní misky. Zámkový mechanismus jim chybí nebo je nedokonale vyvinut. Střevo je průchozí, s řitním otvorem. Skupina se objevuje na počátku ordoviku avšak nikdy nedosáhla většího rozšíření. Na konci devonu téměř mizí a zůstávají pouze craniidní ramenonožci s několika druhy až do současnosti. Řád Craniida (ordovik - recent) Schránka okrouhlá, s břišní miskou přicementovanou a hřbetní miskou nízce kápovitou. Uvnitř misek jsou nápadné svalové vtisky. Skupina je známa od ordoviku, od devonu má větší rozšíření a zůstává poměrně hojnou i v mesozoiku a kenozoiku. Dva druhy žijí dodnes ve Středozemním moři a Atlantském oceánu. Crania Petrocrania Orthisocrania Řád Craniopsida (ordovik - karbon) Většinou velmi drobní ramenonožci s oválnými miskami, přichycenými k podkladu vrcholem břišní misky. Craniops Řád Trimerellida (ordovik - silur) Velcí a mimořádně silnostěnní ramenonožci s aragonitovými miskami. Uvnitř misek jsou nápadné plošiny pro upevnění svalů. Žili v mělké vodě s intenzivním prouděním, často vytvářeli monospecifické asociace. Dinobolus Gasconsia Podkmen Rhynchonelliformea (spodní kambrium - recent) Misky jsou kalcitové, s párem zubů v břišní misce a jim odpovídajícím párem jamek v misce hřbetní. Zuby mohou druhotně chybět či jsou nahrazeny linií drobných zoubků podél zámkové linie. K otevření misek slouží diduktory, jejichž stažením dojde k rotaci podél zámkové linie, k uzavření slouží adduktory. Střevo končí slepě. Lofofór je často podepřen krurou nebo spirálním brachidiem. Skupina se objevuje ve spodním kambriu. Po hlavním rozvoji v siluru a devonu její význam poklesá. Naprostá většina dnes žijících druhů patří do dvou řádů podkmene, zbývající řády jsou vymřelé. Povrch misek je různě skupltován. Jednotlivé řády se liší morfologií misek i stratigrafickým rozšířením. Třída Chileata (spodní kambrium - perm) Misky bez zubů, se stvolovým otvorem v břišní misce, někdy vpředu uzavřeným. Misky mají někdy jamkovitý ornament. Eodictyonella Třída Obolellata (spodní - střední kambrium) Misky kruhovité, s primitivním zámkovým aparátem a úzce trojúhelníkovitým nebo okrouhlým stvolovým otvorem v břišní misce. Povrch misek je většinou hladký. Skupina prodělala rychlý rozvoj ve spodním kambriu, na počátku středního středním kambria zcela vymírá. Trematobolus Třída Kutorginida (spodní - střední kambrium) Misky silně klenuté, břišní miska někdy asymetricky kuželovitá, bez zubů, jamek a zámkového výběžku, delthyrium a notothyrium je vyvinuto. Misky jsou na povrchu hladké, nebo s přírůstkovými liniemi, méně často bývají i radiální žebra. Nisusia Třída Strophomenata (spodní kambrium - trias) Misky klenuté nebo ploché, hřbetní miska je často konkávní. U misek bývají dobře vyvinuté zuby a jamky, mohou však být i druhotně redukované. Stěna schránky pseudopunktátní. Podpory lofofóru chybí nebo jsou nevýrazné, zámkový výběžek složen se dvou laloků. Stvolový otvor bývá zcela zakryt deltidiální destičkou. Skupina dosáhla největšího rozvoje v siluru, devonu a karbonu, nejstarší zástupci jsou známi již ze spodního kambria. Řád Strophomenida (ordovik - trias) Schránka je většinou konkávo-konvexní, hladká nebo s jemnými žebírky. Ze zadního okraje misek někdy vybíhají dlouhé duté trny. Jedinci většinou volně leželi na měkkém, bahnitém nebo písčitém dně. Aegiromena Benignites Strophodonta Leptaena Rafinesquina Amphistrophia Protochonetes Rugosochonetes Billingsella Antigonambonites Řád Productida (spodní devon - trias) Misky plano-konvexní, velké, někdy kuželovité a až bizarní. Povrch břišní misky bývá hustě pokryt dlouhými dutými trny. Productus Productella Dictyoclostus Třída Rhynchonellata (spodní kambrium - recent) Misky bikonvexní, impunktání nebo punktátní, s kalcifikovanou podporou lofofóru (krura, nebo brachidium). Řád Protorthida (kambrium - devon) Schránky jsou spíše menší velikosti, s vysokou břišní miskou. V břišní misce je vyvinuta jazykovité podpora svalové plošiny (spondylium). U hřbetní misky chybí zámkový výběžek. Povrch misek s radiálními žebry. Skupina se objevuje v kambriu, od ordoviku již nikdy nedosáhla většího rozšíření. Jamesella Skenidioides Řád Orthida (kambrium-perm) Misky obvykle biconvexní, s krátkými podporami lofofóru, s radiálně žebrovaným povrchem. Stěna misek je impunktátní nebo punktátní. Řád je význačný pro ordovik, kdy dosahuje maxima rozvoje, od siluru ustupuje. Orthis Orthambonites Jivinella Lycophoria Prantlina Eodalmanella Nocturnelllia Heterorthis Hirnantia Drabovia Resserella Isorthis Dalmanella Dicoelosia Rhipidomella Řád Pentamerida (střední kambrium - devon) Často silně biconvexní schránky jsou hladké nebo radiálně žebrované. Uvnitř schránky jsou vyvýšené plošiny k upevnění svalu. Lofofór je podepřen násadci (kruralium). Sieberella Ivdelinia Conchidium Kirkidium Bleshidium Řád Rhynchonellida (ordovik - recent) Většinou drobní až středně velcí, ovální až kruhovití ramenonožci se silně žebrovanými miskami a nápadně vytaženým vrcholem břišní misky. Miska hřbetní bývá klenutější než miska břišní. Lofofór je spirálovitý, podepřený jen krátkými násadci. Okraj misek bývá často silně zubatý (cik-cak), někdy dokonce s vnitřními trny, které při rozevření misek vytvářely mříž. Řád prodělal velký rozvoj v siluru a devonu, po úpadku na konci paleozoika došlo s novému rozvoji v juře a křídě a poměrně bohatě je řád zastoupen i současnosti. Většinou žili v mělkých a neklidných vodách na útesech nebo příbřežních mělčinách v dosahu vln. Rostricellula Rhynchotreta Uncinulus Stenorhynchia Sufetirhyncha Sicorhyncha Rhynchonella Řád Atrypida (střední ordovik - devon) Schánka je bikonvexní, impunktátní, hladká nebo s radiálními žebry, běžné jsou dlouhé koncentrické lamely, někdy vybíhající do trnů a límce zvětšující plochu, kterou jedinec ležel na měkkém dně. Lofofór je spirální, orientovaný dorzoventrálním směrem. Skupina je význačná pro silur a devon, velmi hojná je v útesových vápencích. Atrypa Oglu Dayia Protozeuga Atrypina Atrypoidea Lissatrypa Rhynchospirina Řád Spiriferida (svrchní ordovik - perm) Misky jsou bikonvexní, obvykle silně protažené do stran, s dobře vyvinutými areami. Povrch je pokrytý silnými žebry. Taxonomický význam má mikroornament, většinou z krátkých trnů a hrbolků. Zámková linie tvoří největší šířku misek. V ose misek leží sedlo a záhyb. Stěna misek je punktátní. Lofofór je spirální, vybíhá do stran a je podepřen spirálovitým brachidiem. Skupina prodělala největší rozvoj v devonu a karbonu. Cyrtia Cyrtina Mucrospirifer Cyrtospirifer Howellites Howelella Delthyris Řád Spiriferinida (spodní karbon - spodní jura) Podobné předchozímu řádu, s impunktátní stěnou. Spiriferina Řád Athyridida (svrchní ordovik - jura) Misky jsou hladké nebo s koncentrickými lamellami, impunktátní a většinou bikonvexní. Lofofór spirální, vybíhající do stran, podepřený spirálním brachidiem spojeným v ose těla spojkou (jugum). Řád nikdy nedosáhl většího zastoupení. Jeho největší rozvoj spadá do svrchního devonu a spodního karbonu. Athyris Meristella Composita Řád Terebratulida (spodní devon - recent) Řád s kapkovitými bikonvexními schránkami střední až velké velikosti. Stvol je mohutný, plně funkční a prochází velkým kruhovitým otvorem na vrcholu břišní misky. Delthyriální otvor je uzavřen destičkami. Povrch schránek je hladký nebo hrubě žebrovaný. Lofofór je smyčkovitý, podepřený brachidiem. Řád se objevuje jako poslední velká skupina ramenonožců na počátku devonu. Jeho význam vzrůstá v mesozoiku, zejména v juře a spodní křídě. Řád zahrnuje většinu recentních brachiopodů. Cryptonella Rhipidothyris Gibbithyris Digonella Stiphothyris Terebratulina Liothyrella Ostatní zajímavosti Seznam ilustrací a fotografií Morfologie schránky rhynchonelliformního ramenonožce Morfologie vrcholů nestrofického a strofického ramenonožce Morfologie schránky ramenonožce Anatomie rhynchonelliformního ramenonožce v podélném řezu Anatomie lingulátního ramenonožce v podélném řezu Antigonambonites planus Atrypa reticularis Benignites primulus Craniops vulacnus Drabovia latior Drabovia latior Eostropheodonta hirnantenis Heterorthis sosia Hirnantia index Leptaena depressa Lycophoria nucella Obolus appolinis Orthambonites pseudomonetus Orusia lenticularis Orthisocrania planissima Pompeckium kuthani Porambonites aequirostris Protochonetes striatellus Protozeuga miliana Rafinesquina pseudoloricata Rafinesquina pseudoloricata Rafinesquina pseudoloricata Rostricellula ambigena Sufetirhyncha radvani Svobodaina ellipsoides © Michal Mergl 2002 << Zpět |
|||||
| Úvodní strana Aktuality Studium Vědecké aktivity Akreditace Zaměstnanci Odkazy FPE ZČU ZČU Fotoatlas |